Ascomicetos







Los Ascomicetos presentan una morfología microscópica muy diferente de los Basidiomicetos que igualmente se manifiesta en unas diferencias macroscópicas y ecológicas. Los Ascomicetos presentan unos cuerpos fructíferos o setas con formas peculiares, más que carnosos membranosos, huecos, frágiles, en general poco aromáticos y con formas peculiares de platos, vasos, discos, copas, sillas de montar, colmenas, etc, son los “apotecios”.
Excepcionalmente algunos Ascomicetos son subterráneos y en consecuencia presentan una forma muy diferente, de patata o tubérculo que en realidad se puede interpretar como uno de los anteriores comprimido y apretado como consecuencia de la presión del suelo.
Estos son los Ascomicetos más o menos carnosos que se conocen también como Discomicetos, sin embargo también encontramos otros cuerpos fructíferos o setas de Ascomicetos que son duros, coriáceos o leñosos, son los cuerpos fructíferos conocidos como “estromas” y las setas que las producen son los Pirenomicetos.


 

En todos los casos la principal diferencia con el resto de las setas más conocidas, los Basidiomicetos, reside en la estructura formadora de esporas que son las “ascas” en vez de los basidios.

APOTECIOS.


De manera general en una seta de Ascomiceto más o menos carnoso, un apotecio, se aprecian dos partes claramente diferenciadas:
Sección de Peziza phyllogena donde se observa la parte clara, excípulo, y la parte oscura el himenio
  • Himenio. Parte más importante del carpóforo donde se producen las esporas.
  • Excípulo. Carne o trama que compone el resto del carpóforo que no es el himenio y que sirve de sostenimiento y protección al himenio.

HIMENIO.

En la parte fértil del apotecio encontramos las ascas con las esporas o ascosporas y unos elementos estériles, los parafisos, cuya principal función es colaborar en la dispersión de las esporas.
Sección de himenio de Trichoglossum hirsutum con ascas maduras e inmaduras, esporas muy alargadas y tabicadas y parafisos
Ascas. Son terminaciones de las hifas del excípulo, en la mayoría de los casos cilíndricas, alargadas y dispuestas en forma perpendicular a la carne en cuyo interior se forman las esporas. En ellas es importante apreciar algunos detalles como:

  • Forma de apertura. En la mayoría de los Ascomicetos que producen grandes carpóforos las ascas se abren a través de una pequeña tapa, el “opérculo”, en el extremo o más raramente por desgarro de la extremidad, son les denomina precisamente Ascomicetos Operculados. Por el contrario en la mayoría de los pequeños Ascomicetos las ascas se abren por un pequeño “poro”, son los Ascomicetos Inoperculados. 
 
Ascas operculadas de Peziza vesiculosa e inoperculadas de Trichoglossum hirsutum
  • Amiloidad. En ambos casos también es importante la presencia de almidón en el opérculo o en el poro que se pone de manifiesto cuando se observan con el reactivo Melzer, se pone azul si hay presencia de almidón, “amiloides” o no si son inamiloides.
Ascas con opérculo amiloide (azul) de Peziza vesiculosa
  • Número de esporas y disposición dentro del asca, en general el número de ocho o cuatro dispuestas en serie o más raramente otros múltiplos y en estos casos dispuestas irregularmente o en paquetes.
 
Ascas octosporadas de Annulohypoxylon cohaerens y uni a tetraspóricas de la trufa de verano, Tuber brumale

Parafisos. Son terminaciones de hifas que se alternan entre las ascas y no producen esporas. Es importante:

  • Su forma y sobre todo su terminación, cilíndrica, claviforme, recurvada, etc.
  • La presencia de tabiques, número y localización.
  • La presencia de pigmentos en su interior que suelen son los responsables de la coloración del himenio del apotecio y su comportamiento ante los principales colorantes, rojo congo y Melzer.

Esporas o ascosporas. Sin duda el elemento más importante del apotecio ya que no en vano todo el carpóforo no tiene otra misión que facilitar su formación y dispersión. Como en el caso de las esporas de los Basidiomicetos es necesario contemplar las dimensiones de las esporas, largo, ancho y la Q, la ornamentación de la pared, la presencia de almidón evidenciada con el Melzer, la presencia de pigmentos en la pared y en el citoplasma, así como la presencia de vacuolas o gotas de grasa y su disposición.

EXCÍPULO



En la parte estéril del apotecio que sustenta el himenio y que constituye en muchos casos la mayor parte del carpóforo o seta, de manera general es la carne que forma el pie, la parte baja del himenio y los bordes del apotecio y por tanto la responsable de sus propiedades físicas, fragilidad, flexibilidad, colorido, etc. 
 

La carne que forma el interior del apotecio y parte baja del himenio constituye el “Excípulo interno” más o menos equivalente a la trama de los Basidiomicetos, mientras que el tejido que forma la periferia del himenio y la parte externa de los apotecios constituye el “Excípulo externo” más o menos equivalente a las cutícula del pie y sombrero de los Basidiomicetos.

Excípulo interno. Las hifas que constituyen el tejido interno de manera general pueden responder a dos grandes modelos: Filamentosas, más o menos finas y tabicadas o Celulósicas con hifas gruesas y con células cilíndricas, esféricas o poligonales. Según el tipo de textura y su disposición el apotecio tendrá unas características u otras.

  • Filamentosa regular. Hifas finas y alargadas dispuestas de forma ordenada y paralela, como en la mayoría de los Basidiomicetos, serán más flexibles y resistentes a la rotura en ciertas direcciones.
Excípulo filamentoso regular de Chlorociboria aeruginascens en rojo congo
  • Filamentosa intrincada. Con hifas finas pero dispuestas de manera entrelazada e irregular sin líneas definidas y por tanto dan lugar a apotecios más consistentes.
Excípulo filamentoso intrincado de Hymenoscyphus calyculus
  • Filamentosa epidermoide. Con hifas finas pero muy recurvadas y entrelazadas, en ocasiones inmersa en una materia gelatinosa y por tanto las hifas muy separadas entres sí. Le da al apotecio una consistencia elástica y poco frágil e incluso gelatinosa.
Excípulo epidermoide de Bulgaria inquinans
  • Celular o seudoparenquimatosa prismática. Un paso intermedio entre las anteriores y las siguientes, con hifas alargadas, gruesas y con células alargadas pero cortas, prismáticas.
Excípulo seudoparenquimatoso de Peziza varia en rojo congo
  • Celular típica. Con hifas formadas por células globulares o poligonales pero isodiamétricas, similares a la estructura de los Basidomicetos Russuláceas y por tanto de carne muy frágil que se parte como tiza sin dejar fibras.
Excípulo celular típico de Peziza phyllogena


Excípulo externo. Como en la mayoría de las setas las hifas que terminan en la superficie suelen presentar diferencias morfológicas con la parte interna que se manifiestan en forma de verrugas, escamas, gránulos, cilios, pelos, etc, la mayor parte perceptibles a simple vista o con una simple lupa.

  • Terminaciones redondeadas, relativamente cortas y formadas por varios artejos de células dan lugar a una superficie verrugosa, escamosa o granulosa a veces visible solo con lupa o incluso solo al microscopio.
Excípulo externo de Peziza phyllogena
  • Terminaciones más alargadas, con varias células y con paredes recubiertas de granulaciones o cristalitos, a veces concentrados en la extremidad. En general son visibles a simple vista en forma de pequeños pelos que le dan un aspecto afelpado a la superficie del apotecio.
Excípulo externo de Melastiza chateri
  • Terminaciones muy alargadas, apuntadas y con paredes más o menos engrosadas. Constituyen cilios o pestañas que se suelen localizar en los bordes del apotecio o por toda la superficie externa. Suelen ser coloreados, a veces con ramificaciones en la base como raíces, con o sin tabiques internos y muy importantes en la determinación de las especies.
Cilios del excípulo externo de Cheylimenia stercorea
Excípulo externo de Scutellinia barlae

ESTROMAS

Algunos Ascomicetos productores de cuerpos fructíferos o setas dan lugar a estructuras muy duras, coriáceas, muy tenaces o a veces muy frágiles, pero no carnosas ni membranosas en cuyo interior se forman las esporas pero no dispuestas en una superficie himenial como en los apotecios sino dentro de unas cavidades que se conocen como peritecios, estas estructuras o cuerpos fructíferos se conocen como “estromas”.
Estroma con las cavidades de los peritecios de Xylaria hypoxylon
Por tanto en los estromas, como en los apotecios, se diferencian dos partes fundamentales, las partes fértiles o peritecios y el resto de la trama o carne que constituye la mayor parte de la seta.
Estroma con peritecios de Diatrype stigma

Peritecios. Son pequeñas cavidades que generalmente no superan 1 a 2 mm de diámetro en forma esférica, piriforme o de botella y con una prominencia o cuello apical más o menos pronunciado por donde se abre al exterior. En su interior se forman las ascas con sus ascosporas y en muchos casos acompañados de elementos estériles, los parafisos, para ayudar a la dispersión de las esporas.
 
Peritecio en estroma de Poronia punctata y peritecios libres de Nectria episphaeria
  • Ascas. En estos hongos las ascas son todas inoperculadas que se abren por un pequeño poro apical amiloide o no y pueden formar un número muy variable de esporas en su interior. Su forma, tamaño, poro apical y número de esporas son caracteres importantes en la clasificación de especies.
 
Ascas inoperculadas de Xylaria polymorpha

  • Esporas o ascosporas. Se forman en el interior de las ascas y pueden presentar formas, tamaños, colores, ornamentaciones y pigmentos muy variables y de gran importancia en la sistemática de los hongos.
 
Esporas como granos de café de Xylaria polymorpha y como salchichas de Diatrype stigma
  • Parafisos. Generalmente filamentos intercalados entres las ascas cuya morfología también tiene gran interés en la determinación de especies, la presencia de tabiques, su terminación, presencia de inclusiones, etc.
 
Ascas, ascosporas y parafisos de Poronia punctata y Diatrype stigma
Trama. Como en los apotecios la carne o trama de los carpóforos está constituida por hifas muy apretadas de morfología filamentosa, seudoparenquimatosa o celulosa (ver apotecios). 
 
Trama de Xylaria polymorpha
En el caso de los esclerocios las paredes de las hifas son muy gruesas, a veces con pocos tabiques y en muchos casos suelen terminar esclerificándose a partir de la superficie y endureciéndose de manera que las células mueren y se quedan huecas dando lugar al final a esclerocios muy oscuros, negros o marrones, muy duros, frágiles y ligeros. 
Trama con hifas esclerificadas de Kretzschmaria deusta
En estos casos resulta muy difícil observarlos al microscopio por la dificultad para realizar secciones finas.
Esclerocio completamente esclerificado de Kretzschmaria deusta