En realidad los hongos son un conjunto de filamentos con aspecto de tela de araña o algodón que es lo que se conoce como micelio.
El micelio y todo lo que vemos y conocemos como setas u "hongos"están formados por un conjunto de células más o menos alargadas y dispuestas unas tras de otra formando como hilos aglomerados conocidos como “hifas” en donde una célula de la otra está separada por un tabique pero tiene vida independiente y no constituyen un verdadero tejido como el de las plantas superiores o como el de los animales.
Vista de la carne del Boletus satanas, teñido con rojo congo.
Estructura de la carne de la "angula de monte", Craterellus lutescens
En realidad esto permite que cualquier parte de un hongo o
“seta” como popularmente se le conoce tenga capacidad de generar un individuo
completo, un micelio y nuevos carpóforos o setas. (ver vida de los hongos, https://sites.google.com/site/goros1624/la-vida-de-los-hongos).
HIFAS
En la estructura de una seta todo son filamentos, hifas, más
o menos gruesas, con células alargadas formando hilos o globulosas formando
rosarios o embaldosados de elementos globulosos, pero que en realidad son cadenas
de células que fácilmente se separan entre de sí y que la mayoría son muy frágiles
y prácticamente sin estructuras diferenciadas salvo a nivel de todas las
superficies donde realmente tienen los finales o extremos las distintas hifas.
Vista de una sección del sombrero de Cortinarius hercynicus, hifas paralelas
Sección de la lámina de una Russula amoena
En algunos casos las células son prácticamente esféricas que
se sueltan muy fácilmente y constituyen lo que se conocen como ESFEROCISTOS, dando lugar a una
carne de textura granulosa que se parte como la tiza sin dejar fibras.
Esferocistos de un gibelurdiñ, Russula cyanoxantha
Salvo en hongos inferiores que no producen cuerpos
fructíferos, carpóforos o más comúnmente se le conocen “setas”, todos estos filamentos
presentan tabiques que separan unas células de otras.
Hifas con fíbulas del Craterellus tubaeformis o "angula de monte"
En algunas ocasiones estos tabiques presentan unos
abultamientos o asas que se conocen como “fíbulas” y que se forman en algunos
hongos cuando la célula se multiplica y el filamento se alarga como un medio
para repartir equitativamente el material genético, los núcleos.
ORGANIZACIÓN
DE LAS HIFAS. SISTEMA DE HIFAS.
Como acabamos de indicar los hongos están formados por
células como todos los seres vivos, pero estas células tienen una escasa organización,
solo forman filamentos que se agrupan o agregan de manera más o menos compacta
y que constituyen lo que se entiende como “Sistema de hifas”.
Las células solo se comunican a lo largo de las hifas, pero
son bastante independientes entre una hifa y otra, esto permite que un solo
trozo de hifa, un filamento, pueda ser capaz de reproducir un nuevo hongo y por
otro lado que la morfología interna o microscópica de los hongos sea mucho más
sencilla que la de las plantas o animales.
Sección de lámina de Lyophyllum infumatum
La mayor parte de un carpóforo o seta presenta una
estructura interna muy similar, una agregación de hifas, más o menos gruesas y
dispuestas de forma más o menos paralela o entremezclada y salvo alguna
excepción solo aparecen estructuras diferenciadas en las superficies del carpóforo
o seta, en lo que correspondería a las terminaciones de las hifas.
Detalle de hifas generativas de Entoloma rhodopolium mostrando los tabiques con fíbulas
En la mayoría de las setas carnosas, membranosas o de
textura blanda presenta una ESTRUCTURA O SISTEMA MONOMÍTICO”, solo existe un
tipo de hifas, “hifas fundamentales o hifas generativas”, son hifas tabicadas,
de paredes delgadas, con uno o dos núcleos (no visibles sin tinciones
especiales), más o menos ramificadas.
A veces hifas muy separadas por material gelatinoso como en el caso de la Tremella aurantia.
Hifas de Tremella mesenteria, tabicadas y con fíbulas
Detalle de hifa laticifera de Lactarius acris
En otras setas de consistencia más coriácea, flexible y
resistentes a la rotura, generalmente lignícolas, presentan además de las hifas
fundamentales o generativas otro tipo de hifas las “Hifas esqueléticas” o más
raramente “Hifas conectivas o conjuntivas”, se trata de una “ESTRUCTURA
DIMÍTICA O SISTEMA DIMÍTICO”.
Hifas esqueléticas de Trametes hirsuta
Hifas esqueléticas de Phellinus torulosus
Las Hifas esqueléticas son hifas de paredes muy gruesas ya
que están engrosadas con lignina, con muy pocos tabiques y muy poco ramificadas
y muchas de ellas terminan muriéndose. Suelen ser incoloras o presentar unas coloraciones ocráceas o
amarillentas, no se suelen teñir fácilmente (de ahí se diferencian bien con las
hifas fundamentales) y como los vasos leñosos de las plantas superiores le dan
consistencia y estructura a la seta y no son comestibles adecuados.
Trama dimítica de Polyporus umbellatus con hifas generativas y conectivas (ramificadas)
Trama dimítica de Piptoporus betulinus con hifas generativas y esqueléticas (poco ramificadas)ESTRUCTURA TRIMÍTICA o SISTEMA TRIMÍTICO. Por último la mayor parte de las setas leñosas y duras, las generalmente conocidas como “yesqueros”, típicas de madera y cuyos carpóforos duran varios años o incluso muchos años, presentan tres tipos de hifas, las generativas productoras de esporas y por tanto las más importantes y fundamentales, las esqueléticas fuertemente lignificadas y las “hifas conectivas o conjuntivas”, también de paredes gruesas, pero menos, nada o muy poco lignificadas y por tanto incoloras o muy ligeramente amarillentas, sin tabiques y en su mayoría muertas y por tanto no se colorean con los colorantes vitales y lo más típico es que son muy ramificadas y actúan de empaquetadoras y por tanto son las que dan una consistencia leñosa, poco flexible y muy dura a los carpóforos.
Estructura trimítica de Fomes fomentarius formada por hifas generativas, esqueléticas y conectivas.
PIGMENTOS
Las hifas esqueléticas y conjuntivas, salvo alguna excepción,
carecen de pigmentos porque en su mayoría son hifas muertas y huecas, sin
citoplasma y solo presentan la coloración amarillenta u ocrácea de la lignina
que endurece las paredes celulares, sin embargo en las hifas fundamentales o
generativas podemos encontrar pigmentos de distinta naturaleza y en distintas
ubicaciones.
Hifas incoloras de Agaricus silvaticus sin pigmentos
Cistidios de Entoloma chalibaeum con pigmento intracelular azulado.
Esporas con pigmento vacuolar de Agaricus bitorquis
Pigmentos vacuolares. Se localizan en pequeñas
bolsas o vacuolas localizadas dentro del citoplasma de hifas o esporas.
Hifas de Inocybe terrigena con pigmento incrustado en la pared
Pigmentos incrustados o parietales. Se localizan incrustados en las paredes de las hifas, a veces tiñéndolas de manera uniforme, pero en la mayoría de los casos en forma de placas, anillos, bandas, etc.
Hifas incrustadas en placas de Boletus porosporus.
En general la observación de estos pigmentos se hace en
agua. La utilización de potasa o hidróxido de amonio puede alterar algunos
pigmentos y se usa en algunos casos para acentuarlos.
Hifas incrustadas de Phaeomarasmius erinaceus
En muchas ocasiones las hifas o las esporas pueden llevar
algunas sustancias que no son propiamente pigmentos aunque si las observamos
con determinados medios pueden colorearse fuertemente y son elementos muy
importantes en la clasificación de las especies.
Esporas amiloides de Amanita excelsa, grisáceas con Melzer.
- Almidón o glucógeno. Son polisacáridos muy frecuentes en plantas (almidón) o en animales (glucógeno) que al contacto con el yodo toman rápidamente una coloración muy intensa, azul-negro en el caso del almidón y se denomina AMILOIDE o marrón rojiza en el caso del glucógeno y se denomina DEXTRINOIDE.
Esporas de Russula fragilis con crestas amiloides
Para poner en evidencia estas sustancias se utiliza el
reactivo de Melzer o directamente Lugol.
Esporas de Hygrophorus discoideus con vacuolas lipídicas teñidas con rojo congo
- Lípidos. Vulgarmente conocidas como grasas son un tipo de sustancias también frecuentes en algunas hifas y sobre todo en esporas, especialmente inmersas en vacuolas o sueltas en forma de pequeñas gotitas por el citoplasma que le dan un aspecto granuloso y que se tiñen muy especialmente con el rojo congo. La grasa especialmente en las esporas la da flotabilidad y facilita su dispersión por flotación en el agua.
TRAMA O CARNE
El interior de casi todos los carpóforos o setas presentan
una estructura muy similar, una aglomerado de hifas con una disposición
generalmente entremezclada, aunque esta disposición puede variar en algunos
lugares como puede ser bajo la superficie del sombrero, en el pie o en el
interior de las láminas.
De manera general nos podemos encontrar los siguientes tipos
de carne o trama de los hongos:
·
Trama filamentosa. Es la más general en las
setas carnosas que desarrollan a nivel del suelo y en muchas que desarrollan
también sobre madera, formada por una aglomeración de hifas dispuestas en una
misma dirección, trama paralela, o dispuestas de manera entrelazada, intricada
o entremezclada. En ambos casos dan lugar una carne frágil que al partir deja
fibras, en el primer caso más evidentes que en el segundo. Las tramas paralelas
son frecuentes en la formación de los pies de la mayoría de las setas y en el
interior de muchas de las láminas que forman el himenio y las tramas
intrincadas son las más frecuentes en la carne del sombrero y también en el
interior de muchas láminas.
Trama filamentosa de Inocybe terrigena.
·
Trama granuda. Es la más típica de las
Russuláceas y de muchos Ascomicetos, constituida por hifas de células muy
gruesas, esféricas o globulosas, que se separan muy fácilmente y por tanto al
romper los carpóforos lo hacen como si fuese tiza sin dejar astillas. En
algunos casos llevan también algunas hifas filamentosas en la superficie del
sombrero o en el interior y son frecuentes las hifas laticíferas cargadas de
leche que se desprende al partir.
Trama granuda de Russula amoena
· Trama dimítica. Es propia de los carpóforos con
estructura o sistema de hifas dimítico, formado por dos tipos de hifas
entretejidas entre sí. Presentan una mayor consistencia que las típicas setas
carnosas, más coriáceas, flexibles, más tenaces y de mayor duración en el
campo, la mayoría desarrollan sobre madera y pertenecen al grupo de
Afiloforales, de manera popular podríamos decir que son los yesqueros más
blandos y flexibles, pero resistentes a la rotura.
Trama dimítica de Polyporus umbellatus
·
Trama trimítica. Propia de los carpóforos
leñosos y muy duros, rígidos y de textura de madera como los típicos
“yesqueros”, en todos los casos lignícolas y setas de tipo perenne. Son
carpóforos de estructura trimítica formada por tres tipos de hifas fuertemente
entrelazadas y alguna de las cuales, las hifas esqueléticas, con paredes
lignificadas y muy duras. Estos hongos no son consumibles no solo por su
textura sino también por su alto contenido en lignina (madera).
Trama trimítica de Phellinus ferreus
Trama trimítica de la yesca, Fomes fomentarius, con los tres tipos de hifas.
CUTÍCULA DEL SOMBRERO
Las hifas que forman el interior del sombrero son similares a
las del resto de la seta, sin embargo las de la superficie hasta cierta
profundidad dependiendo del tipo de seta son más o menos diferentes e incluso
pueden presentar una disposición diferente a las del interior.
Sección sombrero de Cortinarius fluryi
Estas capas de hifas superficiales son las que se conocen
como cutícula del sombrero o cutícula pileica.
Las cutículas de las setas macroscópicamente pueden ser
secas o viscosas, lisas o escamosas, con fibrillas radiales o sin fibrillas,
fácilmente cuarteables o muy apergaminadas, con colores uniformes o cambiantes
con la humedad, etc, todas estas características muy importantes en la
determinación de las especies y que no siempre son fáciles de apreciar a simple
vista tienen su explicación en la naturaleza microscópica de su cutícula.
En vista frontal se aprecia la organización de las hifas que
forman la cutícula y básicamente podemos encontrar los siguientes tipos:
·
Cutícula regular. Formada por hifas más o menos
paralelas a la superficie y que por tanto dan lugar a líneas radiales, estrías
o incluso al levantamiento de agrupaciones de hifas formando escamillas
filamentosas.
Cutícula regular con hifas paralelas, las exteriores separadas por gelificación de Amanita muscaria
·
Cutícula entremezclada o intrincada. Formada por
hifas entrelazadas entre sí más o menos regularmente. En este caso dan lugar a
una cutícula que no presentará líneas ni puntos de fisura radial, de aspecto
uniforme, raramente escamosa y que en caso de agrietamiento pueden hacerlo en
cualquier dirección.
Cutícula entremezclada de Tricholoma ustaloides.
· Cutícula en puzle o rompecabezas. Formada por
hifas gruesas, con engrosamientos irregulares, muy recurvadas y dispuestas como
un tablero de puzle. Esto da lugar a unas cutículas muy uniformes y
resistentes, muchas de ellas higrófanas.
Cutícula en puzle de Gymnopus dryophilus
·
Cutícula celulósica. Se aprecia como un
embaldosado uniforme formado por elementos esféricos, como una superficie de
células esféricas o globulosas. Dan lugar a unas cutículas muy uniformes, sin
fibrillas y que se cuartean muy fácil por desecación.
Cutícula celulósica de Conocybe filipes
Cutícula celulósica de Marasmius rotula con células verrugosas teñidas con rojo congo
En vista lateral se aprecia la disposición de las hifas de la cutícula respecto al resto de la carne o trama que forma el sombrero y apreciamos las terminaciones de las hifas de la carne más o menos diferenciadas, así podemos diferenciar:
·
Cutícula filamentosa. Formada por hifas algo
diferenciadas de las de la carne interna, más finas o más gruesas y normalmente
más pigmentadas dispuestas de forma más o menos paralela a la superficie y con
estructura regular o entremezclada, pero con terminaciones no levantadas. Dan
lugar a superficie lisas y no afelpadas.
Cutícula filamentosa de Cortinarius caerulescens
· Cutícula tricodérmica. Como la anterior pero con
las extremidades de las hifas erguidas y levantadas formando en ocasiones
aglomeraciones. Dan lugar a superficies de aspecto afelpado y frecuentemente
escamosas.
Cutícula tricodérmica de Cortinarius humicola
·
Cutícula en empalizada. Parecida a la
tricodérmica pero con hifas superficiales más claramente diferenciadas, más
gruesas, más tabicadas, con células más elipsoidales y frecuentemente con
paredes más fuertemente incrustadas de pigmentos. Dan lugar a superficies muy
secas y más claramente afelpadas.
Cutícula en empalizada de Leccinum pseudoscabrum
·
Cutícula himeniforme. Cutícula muy fina en donde
las hifas de la trama terminan en la superficie del sombrero emergiendo
perpendicularmente y con la célula terminal engrosada, claviforme, cilíndrica o
en forma de pera alargada o cachiporra. Vistas frontalmente se aprecian como
cutícula celulósicas y se comportan como ellas.
Cutícula himeniforme de Agrocybe vervacti.
·
Cutícula celular. Muy similar a la anterior y no
siempre fácil de diferenciar. Las terminaciones de las hifas emergen
perpendicularmente y presentan una forma esférica o globulosa, isodiamétrica,
como una capa de bolas. Frontalmente se aprecian como las anteriores y se
comportan de forma similar, aunque en este caso dan lugar a superficie más
uniformes y delicadas.
Cutícula celular de Pluteus luctuosus.
· Cutícula pseudoparenquimática o celular
pluriestratificada. Una variante de la cutícula celular más gruesa y formada
por varias capas de células esféricas o globulosas debido a que las hifas
terminales dan lugar a un rosario o encadenamiento de células esféricas.
Cutícula que frecuentemente se presenta como granulosas a la lupa.
Cutícula pluriestratificada de Cystoderma amianthinum
VISCOSIDAD O GELATINIZACIÓN
En cualquiera de los casos las hifas externas de la cutícula
pueden producir una sustancia mucosa con gran afinidad por el agua que impregna
la superficie de manera que cuando la seta está seca las hifas se aglomeran y
aparecen normales o incluso brillantes y protegen de la desecación al interior
del carpóforo, sin embargo si hay algo de humedad ambiental la atrapan,
mantienen húmeda la seta y al tacto aparecen viscosas o mucosas.
Cutícula viscosa de Hygrophorus latitabundus
Al microscopio la mucosidad se aprecia muy bien porque las
hifas superficiales con el medio de observación se separan, se dispersan e
incluso los colorantes se quedan retenidos en la viscosidad y no es fácil
lavarlos.
Sección en agua de cutícula viscosa de Cortinarius glaucopus. Las hifas exteriores (abajo) se separan en el medio de observación y se erizan.
OTRAS ESTRUCTURAS
Además de la diferenciación que las hifas superficiales de
un sombrero que constituyen la cutícula presentan como hemos visto en los
puntos anteriores en ocasiones presentan otras estructuras diferenciadas de
gran importancia en la sistemática de los hongos, estas estructuras pueden ser:
·
Cistidios de cutícula o dermatocistidios. Son
estructuras que proceden de hifas internas de la trama cuya terminación es muy
diferente de las del resto de la cutícula y en la mayoría de los casos
sobresalen. Se desconoce su función pero cuando existen presentan morfología muy
variada y tienen por tanto gran importancia sistemática. Morfología muy variada
como se puede ver en las representaciones de Basso (2005).
Cutícula de Russula atropurpurea con pelos y cistidios en rojo congo.
Algunos incluso pueden presentar sustancias internas que reaccionan con ciertos reactivos como el caso de los cistidios de Russula que se ponen grisáceos con la sulfovanilina o con el benzaldehído.
Dermatocistidios de Russula persicina en benzaldehido
·
Hifas oleíferas. Hifas diferenciadas del resto
por su contenido mucoso u oleaginoso, son más gruesas y contienen menos
tabiques, son las responsables de ciertas propiedades de la cutícula, como el
brillo o mucosidad.
Hifas oleíferas en Lactarius acris.
·
Hifas primordiales. Un tipo de hifas propio de
algunas especies de Russula que se caracterizan por presentar en las paredes
incrustaciones de una sustancia acido resistente, después de teñir todo de azul
con fuchsina básica se lava con ácido clorhídrico diluido y se decolora todo lo
teñido salvo esas incrustaciones de estas hifas que persisten coloreadas.
Hifas primordiales de Russula pseudointegra en fuchsina.
·
Escamas o fibrillas velares. Son restos del velo
general que protege los carpóforos en sus primeras etapas de formación y que en
algunas especies es muy consistente y perdura en forma de escamas o volva, o
bien algunas especies presentan hacia los bordes finas fibrillas que pueden ser
también restos del velo general de naturaleza muy fibrilosa y fugaz y por tanto
con menor consistencia que las escamas o pueden ser restos del velo parcial,
prolongaciones de las propias hifas del borde del sombrero. (Ver apartado VELOS
GENERALES Y PARCIALES).
HIMENIO
La parte más importante de un carpóforo o seta sin duda es
la parte fértil o himenio donde se producen las esporas o simientes de un
hongo.
En la mayoría de los hongos el himenio se dispone en una
zona protegida del carpóforo, debajo del sombrero, a excepción de algunos
hongos lignícolas que presentan formas muy simples de corteza o membranas o de
aquéllos que carecen de forma de paraguas como Ramariáceas, “patitas de rata”.
Como las estructuras diferenciadas de los hongos estamos viendo que, salvo excepciones, solo se forman en las superficies donde terminan las hifas, en realidad el himenio no es otra cosa que una parte de la seta que se deforma buscando la creación de la mayor superficie posible para que pueda haber el máximo posible de terminaciones de hifas que se puedan diferenciar para dar esporas, así se repliega formando pliegues (Cantharellus), láminas (Agaricus), tubos (Boletus) o incluso repliegues internos que no llegan a abrirse hasta la maduración de las esporas, caso de cuescos de lobo y Gasteromicetos en general.
TRAMA DEL HIMENIO
Las hifas que proceden del sombrero para formar las láminas
o pliegues del himenio pueden disponerse de diferente manera dando así lugar a
unas diferentes propiedades físicas de ésta:
Regular o paralela. Cuando todas las hifas son filamentosas y se disponen más o menos de forma paralela, esto da gran flexibilidad a la lámina, solo a nivel de la superficie emergen para dar los basidiolos.
Trama regular de Cortinarius bulliardi
Celulósica. El caso de las especies de
Russuláceas donde las hifas están formadas todas por elementos globulares o
esféricas lo que se traduce en láminas muy frágiles que se parten por simple
presión. En la superficie terminan formando los basidiolos y basidios en
general cilíndricos y gruesos.
Trama celular de Russula vesca.
Trama entremezclada de Inocybe fuscidula
Bilateral o divergente. Las hifas centrales más o menos paralelas se separan o divergen hacia la superficie en dirección hacia la arista para formar en la superficie los basidios y basidiolos. Las hifas que divergen pueden ser similares a las centrales o más gruesas y en general forman en el centro una capa diferente lo que hace que estas láminas, con frecuencia gruesas, se abran fácilmente por la mitad al presionarlas en las preparaciones para su observación.
Trama bilateral de Pluteus nanus
Trama de Hygrophorus latitabundus
BASIDIOLOS Y BASIDIOS
La mayor parte de las hifas que constituyen las láminas,
pliegues o tubos del himenio terminan en la superficie de estos formando
estructuras fértiles que son los basidiolos y basidios. Los basidiolos son
terminaciones en forma de cachiporra, clava o más raramente cilíndricas con
terminación redondeada y que tapizan las caras de las láminas que vistas
frontalmente dan la impresión de un embaldosado de losas circulares.
Basidios y basidiolos de Amanita phalloides
Los basidiolos presentan un tabique basal, generalmente
estrecho y frecuentemente con un asa o fíbula, y un alargamiento emergente
hacia la superficie en forma de clava o cachiporra.
Algunos de los basidiolos madurab y dan lugar a los basidios que producen
externamente las esporas sobre esterigmatos, generalmente en número de 4 ó 2 ,
más raramente en otras cantidades.
Los basidios pueden presentar ser de diversas clases y con
muy diversas morfologías:
·
Los holobasidios o basidios no tabicados son los
típicos de la mayor parte de las setas u “hongos” que se conocen precisamente
como Holobasidiomicetos, de forma cilíndrica, clavada o ensanchada en la
extremidad y con un solo tabique basal al comienzo de la célula terminal, con o
sin fíbula.
Holobasidio de Hygrophorus discoideus con fíbula basal
·
Los heterobasidios o basidios divididos o
tabicados son propios de hongos gelatinosos y muy blandos de formas diversas,
arborescentes, claviformes, discoides, en tripa, oreja, concha o más raramente
en forma típica de seta. Se conocen lógicamente como hongos
Heterobasidiomicetos y en general (salvo alguna excepción como la Auricularia
auricula-judae u oreja de Judas) carecen de interés culinario precisamente por
la textura de su carne. Aquí podemos encontrar diversos tipos de basidios
tabicados:
o
Basidios tabicados transversalmente que
presentan un aspecto de una hifa gruesa con terminación articulada y de cada
articulación sale un esterigmato donde se forma la espora. Uno de los ejemplos
más comunes son las especies de Auricularia.
Basidio tabicado transversalmente de Helicogloea lagerheimii
Basidio tabicado transversalmente de Helicogloea lagerheimii
o
Basidios tabicados longitudinalmente en
horquilla. En este caso nos encontramos como unos casos de basidios con aspecto
de horquilla o tenedor de dos puntas en cada una de las extremidades se
estrangula un esterigmato y forma la espora, generalmente dos por basidio,
típico de Calocera o Dacymyces.
Basidios de Dacyrmyces stillatius
Basidios de Dacyrmyces stillatius
o
Basidios tabicados longitudinalmente desde la
base. Presentan como dos partes una base inflada de basidio, hipobasidio,
globosa o elipsoidal tabicada en dos o cuatro partes longitudinalmente de cada
una de las cuales salen los epibasidios, un largo esterigmato en donde se
forman las esporas, con un aspecto general más de “pulpo”. Ejemplo las especies
de Tremella.
Basidio de Tremella globispora
Basidio de Tremella globispora
ELEMENTOS ESTÉRILES. CISTIDIOS,
SEUDOCISTIDIOS O HIFIDIOS
No todas las hifas que forman el himenio y que proceden de
la trama terminan formando elementos fértiles como basidios sino que algunas
hifas producen otras estructuras no productoras de esporas, estas estructuras
son las conocidas de manera general como CISTIDIOS.
Cara de la lámina de Paxillus involutus con basidios, basidiolos, cistidios y gloecistidios.
Existe una gran diversidad de estructuras estériles que
emergen en las caras o arista de las láminas con muy diversas formas, tamaños,
funciones, etc y de gran importancia en
la sistemática de los hongos, de manera general podemos distinguir tres grandes
categorías:
Cistidios coronados con cristales de Inocybe flocculosa
·
CISTIDIOS VERDADEROS. Elementos netamente
diferenciados de los basidiolos, con contenido citoplasmático y por tanto
estructuras vivas, paredes gruesas o finas, de morfología muy variada como se
puede ver en estas representaciones de Basso (2005), con o sin pigmentos
intracelulares y en ocasiones con funciones secretoras y por tanto con contenido
aceitoso (Gloeocistidios) o
Crisocistidios como los de Pholiota jahanii con contenido amarillo en amoniaco y refringente.
·
SEUDOCISTIDIOS. No son cistidios verdaderos sino
terminaciones de hifas laticíferas, oleíferas o secretoras que sobresalen entre
los basidiolos y que se diferencian claramente más que por su morfología por su
contenido.
Cistidios de Paxillus involutus
·
HIFIDIOS. Son elementos estériles más propios de
Afiloforales, es decir de hongos con varios tipos de hifas, de estructura
dimítica o trimítica, proceden de hifas esqueléticas o conectivas, son más
finos que los basidiolos, algunos en forma de estrella (Asterofisis), otros
arboriformes (Dicofisis), otros con pequeñas prolongaciones como una brocha
(Acantofisis)
Acantofisis de Xylobolus illudens
y otros muy retorcidos y ramificados como gusanos (Dendrofisis).
Hifidios de Laxitextum bicolor
ESPORAS
Son los elementos fértiles de los hongos producidos por los
basidios importantes desde un punto de vista biológico porque son capaces de
germinar y dar lugar a nuevas hifas y nuevos hongos y desde un punto de vista
taxonómico por su importancia en la clasificación y determinación de las
especies.
Esporas de Megacollybia platyphylla en germinación.
Aunque en cualquier preparación del himenio se pueden
observar esporas dada la gran diferencia de grosor entre la sección de láminas
y las esporas estas tienden a moverse y “bailar” por movimientos brownianos haciendo
muy difícil la observación de detalles y sobre todo su medición y fotografía.
Esporada de Entoloma sinuatum
Nosotros recomendamos realizar las preparaciones de esporas a partir de
esporadas, es decir, colocar un sombrero o parte de él sobre un cristal
portaobjetos durante unas horas y después realizar la observación sobre la
misma esporada. Si fuese muy compacta dispersarla previamente con una aguja
enmangada en el líquido de observación o tomar una muestra en otro
portaobjetos.
En las esporas son importantes distintos aspectos como:
·
Tamaño
·
Forma
·
Pared
·
Poro germinativo
·
Apéndice hilar o apículo
·
Pigmentos
TAMAÑO. Un
carácter importante en la determinación de las especies es su tamaño, su
longitud, su anchura medida perpendicularmente a la longitud y la relación
entre ambas, la Q . Ver apartado Medidas microscópicas
Aunque las dimensiones de las esporas presentan un cierto
margen de variación en cada especie, igual que los carpóforos, es especialmente importante tener en cuenta
el medio donde se observan ya que tanto sus tamaños como su propia forma y
especialmente la relación largo a ancho, la Q, puede variar según las esporas
se observen en agua, rojo congo, melzer, hidróxido de amonio u otros medios.
Esporas de Arrhenia spathulata en rojo congo y en agua
También el tamaño de las esporas de una misma especie pueden
varias si proceden de basidios típicos tetraspóricos o bispóricos, éstos
últimos generalmente producen esporas más grandes.
Por último hay que tener en cuenta que hay que realizar un
determinado número de medidas para obtener unos datos representativos, de
manera general son necesarias medir entre 30 a 40 esporas.
FORMA. Si bien el
tamaño de las esporas puede tener ciertas variaciones en una misma especie de
hongos, su forma es más estable y más importante en la determinación de las
especies. Además entre los Basidiomicetos tenemos una gran variabilidad de
formas de esporas.
PARED ESPORAL. En
general las esporas de los hongos presentan una pared bastante gruesa y
resistente para permitir sobrevivir las condiciones más extremas del medio
externo, de manera que suele estar formada por dos a tres capas muy difíciles
de apreciar con el microscopio óptico.
Al microscopio lo que se puede apreciar bien es la pared y
entre los Basidiomicetos nos encontramos con una gran variedad de paredes celulares
de gran importancia en la determinación de especies
·
Paredes lisas. Son las más comunes, pueden ser
más o menos gruesas y coloreadas de diferentes maneras.
·
Paredes verrugosas, de aspecto irregular desde
levemente rugulosas hasta estar provista de verrugas o tubérculos netamente
diferenciados. En ocasiones hay que observarlas con el objetivo de inmersión, a
más de 1000 aumentos para apreciar las verrugosidades.
·
Paredes espinulosas. Dotadas de elementos
claramente diferenciados que incluso pueden desprenderse, espinas, discos o
salientes.
·
Paredes cresteadas con pliegues ordenados en
bandas longitudinales o transversales.
·
Paredes reticuladas provistas de verrugas o
crestas interconectadas formando un retículo más o menos completo.
·
Esporas caliptradas, es decir provista de una
especie de fina envoltura externa que se desprende como un velo o saco
alrededor de la espora
·
Agua. Para la observación de pigmentos, formas y
tamaño de las esporas.
·
Rojo congo. Para determinar si son congófilas o
congófoba, es decir si se tiñen especialmente de rojo o no e igualmente para
medirlas ya que puede variar algo su tamaño y especialmente la relación
largo/ancho respecto a los valores obtenidos con agua.
Esporas congófilas de Dacrymyces stillatius con esporas secundarias
·
Melzer. Muy importante para determinar la
presencia de almidón. En algunos casos las esporas y especialmente las
irregularidades de la pared se teñirán de gris o negro, esporas amiloides y en
otros casos se teñirá de marrón rojiza, esporas dextrinoides.
Esporas de Leucopaxillus observadas en agua y en Melzer
·
Azul coton. En algunas esporas la pared y sobre
todo las verrugas se tiñen fuertemente de azul con este colorante, son las
especis cianófilas.
Esporas cianófilas de Lepiota brunneoincarnata
·
Azul de cresol. Especialmente importante en
algunos grupos como los Agaricáceas, ya que en algunos casos puede teñir de
rosa la pared interna o el poro germinativo, en vez de en azul como es lo
normal. Es lo que se conoce como reacción metacromática.
PORO GERMINATIVO.
Aunque casi todas las esporas que terminan su madurez y encuentran condiciones
apropiadas germinan y producen un tubo que se va convirtiendo en hifas, luego
en micelio y al final en cuerpos fructíferos o setas, no todas presenta una
parte diferenciada por la que germina.
Algunas esporas presenta un orificio apical en la pared
celular por las cual sale el tubo germinativo, se trata del poro germinativo y
su presencia y forma es un carácter de gran importancia en la taxonomía de los
hongos.
APÉNDICE HILAR O
APÍCULO. El lugar por donde comienza a formarse la espora y por donde se
sujeta al basidio por el esterigmato es lo que se conoce como apéndice hilar o
apículo y es diferente en las esporas de los distintos hongos.
Esporas de Lepiota erminea en azul cresol con gran apículo.
PIGMENTOS. Casi
todas las esporas disponen de pigmentos dispuestos tanto en la pared celular
como en el citoplasma.
Esporas ocráceas de Inocybe cervicolor observadas en agua
La observación de las esporas en agua permite poner en
evidencia la presencia de algunos pigmentos muy oscuros como los negros u
ocráceos, pero no tanto los claros como rosados, amarillentos y mucho menos los
blancos.
Esporas de Psilocybe fimetaria con pigmento violáceo observadas en agua
Esporada de Psilocybe fimetaria
VELOS GENERAL
Y PARCIALES
Todos los cuerpos fructíferos de los Basidiomicetos
comienzan como un simple primordio o huevo que surge del micelio. Este
primordio a semejanza de los verdaderos huevos de las aves está constituido por
una envoltura externa que protege el interior donde se encuentra la parte
fértil y que constituye lo que se llama “Velo
general”. En la mayoría de los casos cuando madura su interior se abre,
surge el verdadero carpóforo o seta y esta envoltura desaparece por completo
porque está formada por hifas muy fugaces. Sin embargo en otros casos este velo
presenta una composición más compacta y permanece en los carpóforos adultos en
forma de escamas, velos o volvas según la naturaleza del velo.
·
En algunos casos este velo está formado por
hifas de estructura celular, con células globosas, esféricas o piriformes que se
sueltan muy fácil y se desprenden. En estos casos el velo general se vuelve muy
pulverulento y solo queda en forma de pequeñas escamillas o granulaciones
dispersas.
Velo de Amanita rubescens casi todo esferocistos
·
En otros casos el velo presenta una composición
más compleja con hifas filamentosas y alargadas que alternan con hifas
globulares y le dan algo más de estructura lo que permite que el velo no se
desmenuce tanto, aunque sigue siendo frágil, y quede en los ejemplares adultos
en forma de escamas membranosas de pequeño tamaño y un volva muy frágil,
friable, en la base del pie.
Velo de Amanita pantherina con esferocistos y filamentos
·
Por último y por supuesto con numerosos casos
intermedios, tenemos las especies que presentan un velo filamentoso formado
fundamentalmente por hifas alargadas, filamentosas entre las cuales puede haber
algún esferocisto o célula globulosa, pero poco dominante. En este caso las
hifas forman una estructura más compacta y resistente, muy poco friable y con
aspecto claramente membranoso que en la madurez se desgarra pero la mayor parte
queda en la base del pie en forma de un saco, la volva.
Velo general de Amanita vaginata todo filamentoso
Paralelamente al desarrollo del primordio dentro del
carpóforo o seta se van diferenciando dos partes un pie y un sombrero. Este
último comienza cerrado como una pequeña bola protegiendo el himenio que se
forma en su interior y cerrado por debajo con el pie mediante un “Velo parcial”. La naturaleza de este
velo puede ser similar a la del velo general, filamentosa, celulosa o
intermedia, aunque no tiene por qué ser igual que la del velo general y en
consecuencia en la madurez se desmenuza y desaparece completamente si está
formada por esferocistos o queda un anillo o cortina si es de naturaleza
filamentosa.